Vliv povětrnostních podmínek na obsah alfa-kyselin ve chmelu (Humulus lupulus L.) cv. Aurora

Douglas MacKinnon¹, Viljem Pavlovič¹, Barbara Čeh², Boštjan Naglič², Martin Pavlovič^1,2*

1 Zemědělská a přírodovědecká fakulta, Univerzita v Mariboru, Hoče, Slovinsko
2 Slovinský institut pro výzkum chmele a pivovarnictví, Žalec, Slovinsko
*Odpovídající autor martin.pavlovic@ihps.si

Článek byl z originálu v anglickém jazyce přeložen pomocí programu DeepL.

Článek v originálním znění ke stažení zde

Článek byl uveřejněný v Plant, Soil and Environment, 66, 2020 (10): 519–525

Citace: (2020): MacKinnon D., Pavlovič V., Čeh B., Naglič B., Pavlovič M. (2020): The impact of weather conditions on alpha-acid content in hop (Humulus lupulus L.) cv. Aurora. Plant Soil Environ., 66: 519-525.

Abstrakt: Vliv čtyř hlavních povětrnostních vlivů na obsah alfa-kyselin u chmele odrůdy Cv. Aurora v období 1994-2019. Analýzou korelačních koeficientů byla identifikována konkrétní období roku, kdy povětrnostní podmínky ovlivňují obsah alfa-kyselin s cílem vytvořit předpovědní model ve Slovinsku. Jako nejvýznamnější období počasí, které ovlivnilo obsah alfa-kyselin v průběhu vegetačního období roku, byly rozpoznány atributy teplot (T), srážek (R) a slunečního svitu (S) vypočtené od 25. do 30. týdne (T₂₅₃₀, r = -0.78, P < 0,01; R₂₅₂₉, r = 0,72, P < 0,01 a S₂₅₂₉, r = -0,81, P < 0,01) a atributy relativní vlhkosti (RH) od 27.do 32. týdne (RH₂₇₃₂, r = 0,82, P < 0,01). T₂₅₃₀ znamená množství aktivních teplot od 18. června do 29. července. Podobně R₂₅₃₀ odpovídá množství srážek (v mm nebo L/m²) ve stejném časovém období.

Klíčová slova: kvalita chmele; α-kyseliny; pivovarský proces; biosyntéza; vegetační období.

Pryskyřice a silice, hlavní pivovarské složky chmele, se syntetizují a hromadí v lupulinových žlázách na šišticích samičích rostlin chmele (Humulus lupulus L.). Pryskyřice jsou chemické složky, které vznikají jako sekundární metabolity. Část měkkých pryskyřic tvoří chmelové kyseliny, které se skládají ze dvou chemicky podobných skupin sloučenin, alfa-kyselin neboli humulonů a beta-kyselin neboli lupulonů. Používají se především v pivovarském procesu pro své konzervační a hořké vlastnosti. Alfa-kyseliny také přispívají k mikrobiální stabilitě a zvyšují stabilitu pěny (Moir 2000, Steenackers et al. 2015). Vývoj alfa kyselin v chmelové šištice probíhá od počátku tvorby šištice. Vývoj během dvoutýdenního období před sklizní je však klíčový, protože během této doby se tvoří 90 % alfa-kyselin (Hecht et al. 2004). Obsah alfa kyselin je genotypově závislá vlastnost chmele a pohybuje se v rozmezí 2-21 % suché šištice. Důležitý je také vliv povětrnostních podmínek během vegetačního období (Donner et al. 2020). Srečec a spol. (2013) zjistili, že povětrnostní podmínky během chmelové vegetace mají silnější vliv na akumulaci alfa-kyselin v technologické zralosti než půdní podmínky. 

V celé Evropě je zavlažováno pouze malé procento chmelnic. Zbytek je závislý na dešťových srážkách. Sucho a nepravidelné srážky způsobují snížení biosyntézy a vitality rostlin chmele, což vede ke snížení produkce alfa-kyselin (De Keukeleire et al. 2007). Srečec a spol. (2008) studovali vliv povětrnostních podmínek na hladinu alfa-kyselin během vegetačního období u cv. Aurora ve Slovinsku. Zjistili inverzní korelaci mezi průměrnými denními teplotami a produkcí alfa-kyselin (r= -0,39, P< 0,05) a silnou pozitivní korelaci mezi celkovými srážkami a produkcí alfa-kyselin (r = 0,46, P < 0,05). Podobné výsledky prokázal i výzkum Kučery a Krofty (2009) a Možného a spol. Červencové teploty vzduchu ovlivnily vývoj alfa-kyseliny (Kučera a Krofta 2009). Bylo zjištěno, že dešťové srážky v květnu, červnu a červenci jsou rozhodující pro vznik alfa-kyselin. V srpnu, posledním měsíci před sklizní, byl vliv nevýznamný. Tato zjištění nemusí platit stejně pro všechny pěstitelské oblasti chmele, jak dokládá podobný výzkum, který provedli Donner a kol. (2020) na několika odrůdách v České republice. 

Obsah alfa-kyselin je důležitou složkou při určování pivovarské hodnoty chmele. S rozšířením veřejných a soukromých programů vývoje odrůd po celém světě od 90. let 20. století se celý průmysl zaměřil na maximalizaci obsahu alfa-kyselin. Výzvou spojenou se šlechtěním chmele je vyvinout kultivary, které budou vyhovovat měnícím se potřebám pivovarnického průmyslu a zároveň komerčně životaschopné po výrobní stránce. Od roku 2000 se šlechtitelské programy zaměřují na kultivary, které maximalizují výnos alfa-kyselin a zároveň jsou odolné vůči nejčastějším chorobám (Pavlovič a spol. 2011). S rozvojem řemeslného pivovarnictví se hnací silou při vývoji nových odrůd staly také chutě a vůně, které jim nové odrůdy propůjčují. 

Cílem tohoto výzkumu bylo zjistit vliv povětrnostních podmínek během vegetačního období na obsah alfa-kyselin ve chmelových šišticích odrůdy cv. Aurora, nejrozšířenější odrůdy ve Slovinsku. Výsledky pomohou při sestavování předpovědního modelu založeného na povětrnostních atributech, který umožní předpovídat hodnoty alfa-kyselin u cv. Aurora již čtyři týdny před sklizní.

MATERIÁL A METODY 

Soubor údajů o obsahu alfa-kyselin ve chmelu. Na základě výzkumného plánu navrženého Koširem a Livkem (2019) byly analyzovány laboratorní údaje o obsahu alfa kyselin ze Slovinského institutu pro výzkum chmele a pivovarnictví z let 1994 až 2019. Ročně bylo odebráno 150 vzorků sušených šištic chmele odrůdy Aurora z farem nacházejících se v severovýchodním Slovinsku. K analýze obsahu alfa kyselin pak byla použita standardizovaná konduktometrická metoda toluenové extrakce chmele (Analytica EBC 2000). Byl proveden Leveneův test na stejnou variabilitu průměrných hodnot alfa-kyselin ze tří oblastí severovýchodního Slovinska (Celje (46°15' zeměpisné šířky, 15°5' zeměpisné délky, 244 m n. m.), Šmartno pri Slovenj Gradcu (46°29' zeměpisné šířky, 15°7' zeměpisné délky, 455 m n. m.) a Maribor (46°33' zeměpisné šířky, 15°38' zeměpisné délky,  269 m n. m.). Výsledky ukazují odhadované průměrné obsahy alfa-kyselin pro jednotlivé oblasti, v nichž byl chmel ve Slovinsku pěstován. 

Cv. Aurora. Cv. Aurora je středně raná odrůda chmele, diploidní hybrid mezi odrůdou Northern Brewer a semenáčkem TG 77 neznámého původu. Byla vyšlechtěna ve Slovinském institutu pro výzkum chmele a pivovarnictví a dodává intenzivní a příjemné chmelové aroma. Obsahuje 7,2-12,6 % alfa-kyselin. V roce 2020 se pěstovalo na 558 hektarech, což představuje 38 % celkové slovinské produkce chmele. 

Meteorologické údaje. Data byla shromážděna od 1. ledna 1994 do 31. prosince 2019 ze tří výše uvedených regionů, což pro analýzu poskytlo více než 300 000 datových bodů. Dostupné meteorologické údaje se skládaly z denních srážek (mm; tj. L/m²), průměrných denních teplot (°C), celkového počtu hodin slunečního svitu (h) a průměrné denní relativní vlhkosti (%). Rozdíly v těchto meteorologických údajích se mezi těmito třemi stanicemi výrazně nelišily a žádná stanice neměla trvale vyšší hodnoty údajů než ostatní. Tento průměr ztělesňuje rozumnou aproximaci a zahrnuje všechna stanoviště v oblasti, kde se v severovýchodním Slovinsku pěstuje chmel. 

Atributy počasí. Byl zkoumán vliv korelace mezi součtem teplot, počtem hodin slunečního svitu, celkovým množstvím srážek a průměrnou relativní vlhkostí na obsah alfa-kyselin. Výsledky byly rozděleny na každého z těchto parametrů a byly vypočteny průměry pro každou ze tří zpravodajských stanic, v jejichž blízkosti byl chmel pěstován. "Celkový součet průměrných denních teplot za vegetační období" představoval potřebu tepelných jednotek. "Celkový úhrn " označoval potřebu vody. "Celkový počet hodin slunečního svitu" neboli slunečního záření ukazoval potřebu slunečního světla. Pro označení těchto pojmů byly použity následující proměnné: teplota (T), srážky (R), sluneční svit (S) a relativní vlhkost (RH). Vliv těchto proměnných byl vypočítán na produkci alfa kyselin během dvou časových intervalů. 

(1) Počínaje dubnem a konče srpnem byly pro každou z proměnných vypočteny různé údaje na měsíční bázi. Každý měsíc byl označen číslem takto: 4 - duben; 5 - květen; 6 - červen; 7 - červenec; 8 - srpen; a 4, 5 - duben + květen; 4, 5, 6 - duben + květen + červen; atd. 

(2) Kromě toho byly pro proměnné počítány průměrné hodnoty na týdenní bázi. Poté byly měřeny každý týden počínaje datem sklizně chmele (tj. týden 34) až do začátku prvního růstu rostlin. Hodnoty pro každý meteorologický atribut (A) byly vypočteny pomocí vzorce:

kde: A – proměnné uvedené dříve (tj. T, R, S a RH);

p_w - týdenní údaje parametru. p_w byl vypočten na základě denních meteorologických údajů získaných z archivu EARS. V našem výše uvedeném vzorci a znamená dolní hranici časového a b představuje horní hranici intervalu, v němž byly hodnoty vypočteny. K měření korelace mezi dvěma proměnnými byl použit Pearsonův korelační koeficient.

Faktorová analýza. Pro snížení počtu proměnných a pro podporu interpretace dat byla použita faktorová analýza. Tato explorační technika byla použita na soubor sledovaných proměnných s cílem nalézt základní faktory (podmnožiny proměnných), z nichž byly vytvořeny sledované proměnné. 

VÝSLEDKY A DISKUSE 

Výsledky studie jsou demonstrovány jako dva soubory - v závislosti na struktuře a analýze atributů počasí. Interpretace vlivu počasí na alfa-kyseliny je nejprve prezentována pro pevné měsíční intervaly a poté pro proměnná týdenní období.

Tabulka 1. Průměrné obsahy alfa-kyselin ve vzduchem sušeném chmelu cv. Aurora s 11% vlhkostí a hodnoty studovaných variet v letech 1994-2019

Tabulka 2. Korelace mezi proměnnými počasí (A) vypočítanými v měsíčních intervalech a obsahem alfa kyselin pro odrůdu chmele Aurora

Pro každou metodu jsou odhaleny nejkritičtější fáze růstu a vývoje chmele, přičemž T, R, S a RH ilustrují jejich významný vliv na obsah alfa kyselin nebo nepřímo na kvalitu a obchodní hodnotu chmele. 

První soubor výsledků (pevné měsíční intervaly). V tabulce 1 jsou uvedena data shromážděná v letech 1994 až 2019 ze tří meteorologických stanic, které reprezentují slovinské chmelařské oblasti. Jsou uvedeny proměnné T, R, S a relativní vlhkost. Jsou v ní zobrazeny celkové průměrné hodnoty proměnných za sezónu a také samostatný sloupec, který zvýrazňuje hodnoty června a července dohromady. Statisticky nejvýznamnější vliv teploty a srážek na konečný obsah alfa kyselin se projevil v červnu a červenci. Ve druhém sloupci zleva jsou uvedeny průměrné hodnoty cv. Aurora obsahy alfa-kyselin. 

Tabulka 2 ukazuje Pearsonovy korelační koefektivity pro každou proměnnou v každém fixním měsíčním období ve vztahu k produkci alfa-kyselin v letech 1994 až 2019. Analýza Pearsonových koeficientů ukázala, že teplota v červenci má signifikantně větší inverzní korelaci k produkci alfa-kyselin (r= -0,71, P< 0,01), což znamená, že existuje silná korelace mezi vysokými teplotami a nízké hodnoty alfa-kyselin. V srpnu (r= -0,32) korelace zeslábla na podobnou úroveň jako v červnu (r= -0,38). Statisticky významné byly také kombinované údaje za červen/červenec (r = -0,67, P < 0,01), stejně jako kombinované údaje za červenec/srpen (r= -0,62, P< 0,01) a kombinované údaje za červen/červenec/srpen (r = -0,60, P < 0,01). 

Dešťové srážky v období červen/červenec byly silně korelovány s produkcí alfa-kyselin během celého vegetačního období, přičemž nejsilnější korelace byla zaznamenána (r= 0,74, P< 0,01)následovala v období květen/červen/červenec (r = 0,73, P < 0,01). Srážky v srpnu neměly na produkci alfa-kyselin významný vliv. 

Sluneční svit během července vykazoval silnou inverzní korelaci s produkcí alfa-kyselin (r= -0,74, P < 0,01) a o něco slabší korelaci pro období červen/červenec (r= -0,61, P< 0,01). 

Relativní vlhkost v červenci vykázala nejvyšší korelaci s produkcí alfa-kyselin ve studii (r = 0,75, P < 0,01) a ještě vyšší pro období červenec/srpen (r= 0,80, P< 0,01). 

Druhý soubor výsledků (obsah alfa-kyselin ve chmelu v plovoucích týdenních intervalech). Tabulka 3 ukazuje Pearsonovy korelační koeficienty naše proměnné ve vztahu k produkci alfa-kyselin prezentované ve formátu souhrnných týdenních intervalů pro roky 1994 až 2019. 

Analýza dat odhalila nejvyšší inverzní korelaci mezi teplotou a produkcí alfa-kyselin (T₂₅₃₀, r= -0,78, P< 0,01) během intervalu mezi 25. a 30. týdnem. Proměnná T₂₅₃₀ představuje součet aktivních teplot od 18. června do 29. července.

Tabulka 3. Korelace proměnných počasí a produkce alfa kyselin pro odrůdu chmele Aurora v plovoucích týdnech v letech 1994-2019

O něco nižší, ale stále statisticky významná korelace se objevila v intervalech proměnných T₂₅₃₂, T₂₇₃₂ a T₂₄₂₈. Teplota se jeví jako vysoce korelovaná s produkcí alfa-kyselin pro období, zahrnující začátek intenzivního růstu rostlin až do konce kvetení. Vliv teploty v srpnu na produkci alfa kyselin těsně před sklizní je však slabý. 

V tomto období byla stále vyšší inverzní korelace mezi slunečním svitem a produkcí alfa-kyselin (S₂₅₂₉, r = -0,81, P < 0,01). Tento vztah přinesl nejvyšší zápornou korelaci v této studii a také se vyskytoval v období mezi 18. červnem a 29. červencem, tedy v období, které končí přibližně čtyři týdny před sklizní. Korelace mezi slunečním svitem a produkcí alfa kyselin v srpnu byla slabá a statisticky nevýznamná. Nejvyšší pozitivní korelace pro srážky v mm nebo L/m², které se vyskytly v období od 18. června do 29. července, přinesla následující výsledky (R₂₅₂₉, r = 0,72, P < 0,01). Srážky vykazovaly nejvyšší pozitivní korelaci s obsahem alfa kyselin. Korelace mezi srážkami a obsahem alfa-kyselin začala po 29. červenci klesat. V této pozdní fázi již chmelové rostliny plně kvetly a vyvíjely se na nich šištice. 

Relativní vlhkost měla za následek vyšší korelační hodnotu k produkci alfa-kyselin než sluneční svit, teploty a srážky a byla nejvyšší v této studii RH₂₇₃₂  RH₂₇₃₂ (r = 0,82, P < 0,01). Tato tendence se projevila mezi 27. a 32. týdnem, tedy v období, které odpovídalo 2. červenci až 12. srpnu. To bylo signifikantní, protože představovalo interval, zahrnující jak oplození šišek, tak jejich vývoj. 

Všechny tabulky označují směr korelačního koeficientu (tj. inverzní nebo pozitivní). Pro inverzní korelace bylo použito záporné znaménko, jak je standardní praxí, zatímco pro označení kladné korelace nebylo použito žádné znaménko. Proměnné teplota a sluneční svit měly spíše negativní výsledky, zatímco srážky a relativní vlhkost vykazovaly spíše pozitivní korelace. Tyto dvojice parametrů se navzájem zrcadlily a na výsledky lze aplikovat základní logiku. Více slunečního svitu obecně znamená vyšší teplotu v letních měsících. Když je zataženo, je to známka toho, že je méně slunečního svitu, a také toho, že relativní vlhkost může být vyšší. Následně je větší pravděpodobnost srážek, když je méně slunečního svitu. 

Faktorová analýza. Aby se zabránilo extrémní multikolinearitě, byly z baterie atributů nejprve vyřazeny velmi silně korelované hodnoty. Pro extrakci faktorů na osmi položkách byla použita metoda hlavních komponentů s ortogonální rotací (varimax) (tabulka 4). Bylo použito několik dobře známých kritérií faktorovatelnosti korelace. Za prvé, všechny položky korelovaly se všemi ostatními položkami alespoň 0,4, což naznačuje přiměřenou faktorabilitu. Za druhé, zkoumání Kaiser-Meyer-Olkinovy ​​míry adekvátnosti vzorkování bylo 0,75, nad doporučenou hodnotou 0,5, která se obecně považuje za nezbytnou pro faktorovou analýzu. Všechny úhlopříčky korelační matice protiobrazu byly vyšší než 0,69, což podporuje zařazení každé položky do faktorové analýzy. Komunalita byla vyšší než 0,75, což dále potvrzuje, že každá položka sdílí určitý společný rozptyl s ostatními položkami. Analýza hlavních komponent byla použita, protože primárním účelem bylo identifikovat a vypočítat složené skóre zvládání pro základní faktory. Byla provedena počáteční analýza, aby se získala vlastní čísla pro každý komponent v datech. Byla použita varimaxová rotace tendenci k vymizení hlavního faktoru. To také zjednodušuje interpretaci, protože po varimaxové rotaci má každá původní proměnná tendenci být spojena s jedním (nebo malým počtem) faktorů a každý faktor představuje pouze malý počet proměnných (Abdi 2003). 

Tabulka 4. Korelační matice proměnných počasí použitých ve faktorové analýze

Tabulka 5. Shrnutí průzkumné faktorové analýzy pro proměnné počasí v týdenních intervalech

Po rotaci varimax faktor 1 vysvětluje 32,4 %, faktor 2 vysvětluje 31,3 % a faktor 3 vysvětluje 23,7 % rozptylu (tabulka 5). 

Naše výsledky (tabulka 2) se shodují s výsledky Srečec et al. (2008) v Chorvatsku. Zjistili negativní korelaci u cv. Aurora mezi rostoucí sumou efektivních teplot a alfa-kyselin (r = -0,39), zatímco srážky a produkce alfa-kyselin vykazovaly pozitivní korelaci (r = 0,46). Evapotranspirace během tvorby šišek negativně ovlivnila produkci alfa-kyselin. Srečec a spol. (2013) formulovali jednoduchý matematický model zahrnující součet efektivních teplot a dešťových srážek od druhého klíčení po jarním odnožování až do zralosti chmelových šištic k odhadu obsahu alfa-kyselin ve chmelu cv. Aurora. Ve střední Evropě (CZ) Kučera a Krofta (2009) zjistili, že obsah alfa-kyselin v cv. Saaz byl ovlivněn povětrnostními podmínkami v relativně krátkém časovém období během června až srpna, tj. ve fázích kvetení, tvorby šištic a zrání. Největší vliv na jejich model měla negativní korelace mezi červencovými teplotami a obsahem alfa-kyselin, která je stejná, jakou prokázal náš výzkum (r = -0,71). V porovnání s Pavlovičem a spol. (2012) náš výzkum (s našimi výsledky srovnávanými v závorce) přesněji určila nejvýznamnější období, kdy počasí ovlivňuje cv. Aurora. Teplota byla nejvýznamnější v týdnech 24 až 31 (25 až 30), celkový úhrn srážek a sluneční svit v týdnech 25. až 29. týdnu (25. až 30. týdnu) a vlhkost vzduchu v průběhu 28. až 33. týden (27 až 32). Podobně Donner a spol. (2020) na odrůdách CZ zjistili, že vysoké teploty vzduchu v létě měly největší negativní vliv na produkci alfa-kyselin. Dalšími faktory negativně korelujícími s produkcí alfa-kyselin byly vysoké teploty v červenci a srpnu, počet dní s maximální teplotou nad 30 °C a součet sezónních teplot. Český chmel cv. Agnus vykazoval stabilní obsah alfa-kyselin nezávislý na počasí, zatímco cvs. Saaz a Premiant byly na tento parametr citlivější. 

Vliv výkyvů počasí na produkci alfa-kyselin chmele je významný a souvisí s fázemi vývoje rostlin, jejichž termíny se každý rok mírně liší v důsledku přirozeně se vyskytujících klimatických změn. Generativní orgány chmele cv. Aurora se obvykle začínají vyvíjet v druhé polovině června (26. týden) a rostlina je v plném květu v polovině července (28. týden). Modely pro předpověď hodnoty alfa-kyselin v předstihu na základě vstupních údajů z konkrétních období roku, kdy povětrnostní podmínky nejvýznamněji ovlivňují obsah alfa-kyselin u cv. Aurora budou používat dvě skupiny proměnných. Výsledky ukazují, že tři faktory vysvětlují 87,4 % rozptylu (tabulka 5). První faktor (32,4 %) zachycuje údaje o slunečním svitu (S); tento parametr má největší vliv od začátku června do začátku srpna. Druhý faktor (31,3 %) zahrnuje jak teplotní proměnné, tak proměnné zahrnující srážky. Třetí faktor (23,7 %) zahrnuje proměnné týkající se srážek a zahrnuje období od druhé poloviny května do poloviny srpna, což je 10 dní před sklizní cv. Aurora ve Slovinsku. Výsledky potvrzují použitelnost vstupů pro předpověď pro další výzkum.

ODKAZY 

Abdi H. (2003): Abdi Abdi: Factor rotations in factor analyses. In: Lewis-Beck M.S., Bryman A., Liao T.F. (eds.): The SAGE Encyclopedia of So- cial Science Research Methods. Thousand Oaks, SAGE Publica- tions, Inc. ISBN: 9780761923633 

Analytica EBC (2000): : European Brewery Convention. Grundwerk: Section 7.4. EBC Analysis Committee. Nuernberg, Hans Carl Getraenke Fachverlag.

De Keukeleire J., Janssens I., Heyerick A., Ghekiere G., Cambie J., Roldán-Ruiz I., Van Bockstaele E., De Keukeleire D. (2007): Relevance of organic farming and effect of climatological conditions on the formation of α-acids, β-acids, desmethylxanthohumol, and xanthohumol in hop (Humulus lupulus L.). Journal of Agri cultural and Food Chemistry, 55: 61–66.

Donner P., Pokorný J., Ježek J., Krofta K., Patzak J., Pulkrábek J. (2020): Vliv povětrnostních podmínek, závlahy a stáří rostlin výnos a obsah alfa-kyselin u českých odrůd chmele (Humulus lupulus L.). Rostliny, půda a životní prostředí, 66: 41-46. 

Hecht S., Kammhuber K., Reiner J., Bacher A., Eisenreich W. (2004): Biosynthetic experiments with tall plants under field conditions. 18O2 incorporation into humulone from Humulus lupulus. Phy tochemistry, 65: 1057–1060.

Košir I.J., Livk J. (2019): Hop Industry Crop Evaluation 2019. Žalec, Slovenian Institute of Hop Research and Brewing. Contract No. 2311-09-000136, 14. (In Slovene)

Kučera J., Krofta K. (2009): Matematický model pro předpověď obsahu alfa kyselin z meteorologických údajů pro aromatickou odrůdu "Saaz". ISHS Acta Horticulturae, 848: 131-139. 

Moir M. (2000): Hops – a millennium review. Journal of the Ameri can Society of Brewing Chemists, 58: 131–146.

Možný M., Tolasz R., Nekovar J., Sparks T., Trnka M., Žalud Z. (2009): Vliv změny klimatu na výnos a kvalitu žateckého chmele v ČR. Zemědělská a lesnická meteorologie, 149: 913–919.

Pavlovič M., Čerenak A., Pavlovič V., Rozman Č., Pažek K., Bohanec M. (2011): Development of DEX-HOP multi-attribute decision model for preliminary hop hybrids assessment. Computers and Electronics in Agriculture, 75: 181–189.

Pavlovič V., Pavlovič M., Čerenak A., Košir I.J., Čeh B., Rozman Č., Turk J., Pažek K., Krofta K., Gregoric G. (2012): Environment and weather influence on quality and market value of hops. Plant, Soil and Environment, 58: 155–160.

Srečec S., Kvaternjak I., Kaučić D., Špoljar A., Erhatič R. (2008): Influence of climatic conditions on accumulation of α-acids in hop clones. Agriculturae Conspectus Scientificus, 73: 161–166.

Srečec S., Čeh B., Ciler T.S., Rus A.F. (2013): Empiric mathematical model for predicting the content of alpha-acids in hop (Humulus lupulus L.) cv. Aurora. Springer Plus, 2: 59.

Steenackers B., De Cooman L., De Vos D. (2015): Chemical trans formations of characteristic hop secondary metabolites in relation to beer properties and the brewing process: a review. Food Chemistry, 172: 742–756.

Přijato: 7. července, 2020
Přijato: 9. září, 2020
Zveřejněno online: 23. září, 2020